Аналогично крахмалу и гликогену гидролизуются другие природные полисахариды: целлюлоза — при участии целлтолазного комплекса ферментов (состоит из эндо-1,4-В-глюканазы, экзоцеллобиогидролазы, целлобиазы и экзо-1,4-В-глюкогидролазы), инулин—с помощью инулнназы (2,1-B-D-фруктан фруктаногидролазы), хитин—хитиназы, ксилан—ксилаиазы, гиалуронопая кислота—гиалуранидазы, пектиновые вещества — комплекса пектинолитических ферментов (пектинэстеразы, полигалактуроназы и др.) и т. п. Во всех случаях полисахариды распадаются до соответствующих моносахаридов... Далее
Фосфорилирование протомера В, как, впрочем, и протомера А, когда киназа фосфорилазы b инактивируется, в свою очередь, осуществляется при участии киназы, которая является, таким образом, киназой киназы фосфорилазы b. Крайне существенно, что она активна только в присутствии аллостерического регулятора — циклического аденозиимонофосфата (цАМФ), возникающего из АТФ в присутствии аденилатциклазы, деятельность которой контролируется гормонально. Естественно, что попеременное дефосфорилирование протомеров А и В при посредстве протеинфосфатазы... Далее
Электронно-микроскопически выяснена и третичная структура протомеров, их топография, локализация субстратного и каталитического центров, пространственная компоновка мономеров в тетрамере. Именно в таком состоянии, т. е. в виде тетрамера, гликогенфосфорилаза из мышц кролика проявляет высокую активность в переносе гликозильных остатков на неорганический фосфат. Ее называют фосфорилазой а. Далее »
Будучи дефосфорилизована по 14-му остатку фосфосерина каждого из протомеров (это происходит при участии протеипфосфатазы), тетрамерная молекула фосфорилазы а распадается на две равные части (т. е, на два димера), называемые фосфорилазой b, и частично теряет каталитическую активность. После фосфорилирования протомеров в неполностью активных димерах фосфорилазы b тетрамерная структура восстанавливается и снова идет реакция фосфоролиза. Фосфорилирование димеров осуществляется при участии киназы фосфорилазы b, переносящей фосфат с АТФ на радикал... Далее
Глюкоамилаза, или у-амилаза (а-1,4-глюкан глюкогидролаза), ускоряет реакцию гидролиза 1,4-глюкана в молекуле крахмала, олигосахаридов и даже дисахаридов (например, мальтозы), последовательно отщепляя остатки глюкозы от невосстанавливающегося (не содержащего свободной альдегидной группы или гликозидного гидроксила) конца молекулы. Если в молекуле полисахарида есть разветвление, то действие Y-амилазы прекращается. Шокоамилаза ускоряет гидролиз не только крахмала, но и гликогена. Далее »
Реакция фосфоролиза полисахаридов широко представлена в природе. Именно так идет распад гликогена, когда он вступает на путь гликогенолиза. Аналогично этому посредством реакции фосфоролиза значительная часть крахмала превращается в глюкозо-1-фосфат при использовании запасов крахмала для нужд растительного организма. Отмечены также случаи фосфоролиза дисахаридов. Так, некоторые бактерии содержат мальтозофосфорилазу, ускоряющую реакцию распада мальтозы на глюкозо-1-фосфат и глюкозу при взаимодействии ее с Н3Р04. Далее »
Гликозидазы, кроме гидролазной активности, как правило, обладают также гликозилтрансферазным действием и ускоряют процессы переноса гликозильных остатков на те или иные субстраты. Так, например, целлобиаза из аспергилла (М = 142000) при действии на целлобиозу образует не только В-D-глюкозу, но и трисахариды, т. е. переносит остаток В-D-глюкозы с одного дисахарида на другой, что особенно ярко выражено в начале ферментативного процесса. Сейчас все более укрепляется мнение, что траисгликозилнрованне является одним из существенных элементов распада... Далее
Фосфорилирование протомера В, как, впрочем, и протомера А, когда киназа фосфорилазы b инактивируется, в свою очередь, осуществляется при участии киназы, которая является, таким образом, киназой киназы фосфорилазы b. Крайне существенно» что она активна только в присутствии аллостерического регулятора — циклического адеиозиимонофосфата (цАМФ), возникающего из АТФ в присутствии аденилатциклазы, деятельность которой контролируется гормонально. Естественно, что попеременное дефосфорилирование протомеров А и В при посредстве протеинфосфатазы... Далее
Второй тип распада полисахаридов и олигосахаридов представлен реакциями фосфоролиза. Если попытаться выразить реакцию фосфоролиза в виде суммарного химического уравнения, то она сводится к присоединению элементов фосфорной кислоты (водорода и кислотного остатка) по месту разрыва гликозидной связи между остатками моносахаридов в молекулах олиго- или полисахаридов. Опираясь на это формальное представление, указанную реакцию расценивали на первых порах как процесс, полностью аналогичный реакции гидролиза, с тем лишь отличием, что роль воды... Далее
Если действие а-амилазы распространяется на спирализованный участок молекулы крахмала или молекулы амилозы, то гидролиз 1,4-гликозидных связей осуществляется латерально, вдоль одного бока спирализованного 1,4-глюкапа. Поскольку каждый виток спирали содержит 6—7 остатков a-D-глюкопиранозы, в результате гидролиза возникают гскса- или гептасахариды. Такой механизм действия a-амилазы показан на рис. 103. Гидролиз крахмала с помощью a-амилазы во всех случаях приводит к образованию a-формы мальтозы (см. с. 316), откуда ведет свое происхождение название... Далее