Углеводы » Обмен углеводов

Гидролиз других природных полисахаридов

admin — Tue, 13 Oct 2009 16:27:00 +0000

Аналогично крахмалу и гликогену гидролизуются другие природные полисахариды: целлюлоза — при участии целлтолазного комплекса ферментов (состоит из эндо-1,4-В-глюканазы, экзоцеллобиогидролазы, целлобиазы и экзо-1,4-В-глюкогидролазы), инулин—с помощью инулнназы (2,1-B-D-фруктан фруктаногидролазы), хитин—хитиназы, ксилан—ксилаиазы, гиалуронопая кислота—гиалуранидазы, пектиновые вещества — комплекса пектинолитических ферментов (пектинэстеразы, полигалактуроназы и др.) и т. п. Во всех случаях полисахариды распадаются до соответствующих моносахаридов или их производных (иногда до дисахаридов), из которых составлены молекулы указанных полисахаридов. Некоторые из гидролаз, перечисленных выше, широко распространены в природе, другие (целлюлаза, ипулипаза)—присущи лишь определенным видам растений, животных и микроорганизмов. Особое внимание в последние годы привлекают целлюлазы, хитиназы, 1,3- и 1,6-(3-глюканазы и лихеназы (гидролизуют гетерополисахариды с перемежающимися 1,3- и 1,4-гликозидными связями), так как они деструктируют растительные и микробные остатки, являющиеся экологически опасными отходами производства, позволяя при этом получать глюкозу и N-ацетилглюкозамин. Некоторые из них, например, хитиназы из Bacillus cereus, множественны (68, 52 и 38 кДа), выделены и очищены до гомогенного состояния; они ускоряют реакцию гидролиза хитина при рН=4 и t=60° С до хитобиозы, но не до К-ацетил-B-D-глюкозамина.

Киназы

admin — Mon, 12 Oct 2009 20:52:00 +0000

Фосфорилирование моносахаридов осуществляется при взаимодействии их с АТФ и ускоряется специфическими (и неспецифическими) фосфотрансферазами, которые называются также киназами. В природе обнаружено более двух десятков индивидуальных фосфотрансфераз, переносящих остатки фосфорной кислоты с АТФ на те или иные моносахариды. Молекулы многих из них, как выяснено в последнее время, построены из 2 субъединиц. Так, гексокипаза из дрожжей при М = 102 000 состоит из 2 субъединиц с М = 51000 каждая и обнаружепо 2 ее изозима; галактокиназа из эритроцитов человека при М=53000 — из 2 субъединиц по 27000 каждая; рибулокиназа из кишечной палочки при М=98 000—из 2 субъединиц по 50000 каждая и т. п.

Функции углеводов в обмене веществ

admin — Mon, 12 Oct 2009 15:42:00 +0000

Нередко функцию углеводов в обмене веществ сводят только к энергетическому обеспечению химических реакций. Это далеко не так. Бесспорно, что при распаде (окислении) углеводов в организме идет высвобождение энергии, которая запасается далее в макроэргических связях АТФ, и что АТФ, синтезированная сопряженно с окислением углеводов, поставляет энергию для осуществления химических процессов и для других нужд организма. Однако углеводы выполняют еще одну важнейшую функцию в процессе обмена веществ — они являются источником большого числа органических соединений, которые служат исходными продуктами для биосинтеза липидов, белков и нуклеиновых кислот. В углеводах, образующихся в процессе первичного биосинтеза органического вещества, связывается углерод и запасается энергия.

Регуляция процесса фосфоролиза

admin — Mon, 12 Oct 2009 16:42:00 +0000

Фосфорилирование протомера В, как, впрочем, и протомера А, когда киназа фосфорилазы b инактивируется, в свою очередь, осуществляется при участии киназы, которая является, таким образом, киназой киназы фосфорилазы b. Крайне существенно, что она активна только в присутствии аллостерического регулятора — циклического аденозиимонофосфата (цАМФ), возникающего из АТФ в присутствии аденилатциклазы, деятельность которой контролируется гормонально. Естественно, что попеременное дефосфорилирование протомеров А и В при посредстве протеинфосфатазы тоже является условием регуляции активности киназы фосфорилазы b, Таким образом, активность фосфорилаз, как и, следовательно, процесс фосфоролиза в целом, тонко регулируется.

Фосфорилаза а

admin — Mon, 12 Oct 2009 13:50:00 +0000

Электронно-микроскопически выяснена и третичная структура протомеров, их топография, локализация субстратного и каталитического центров, пространственная компоновка мономеров в тетрамере. Именно в таком состоянии, т. е. в виде тетрамера, гликогенфосфорилаза из мышц кролика проявляет высокую активность в переносе гликозильных остатков на неорганический фосфат. Ее называют фосфорилазой а.

Фосфорилаза b

admin — Mon, 12 Oct 2009 07:25:00 +0000

Будучи дефосфорилизована по 14-му остатку фосфосерина каждого из протомеров (это происходит при участии протеипфосфатазы), тетрамерная молекула фосфорилазы а распадается на две равные части (т. е, на два димера), называемые фосфорилазой b, и частично теряет каталитическую активность. После фосфорилирования протомеров в неполностью активных димерах фосфорилазы b тетрамерная структура восстанавливается и снова идет реакция фосфоролиза. Фосфорилирование димеров осуществляется при участии киназы фосфорилазы b, переносящей фосфат с АТФ на радикал остатка серина, находящийся в 14-м положении в полипептидной цепи мономера. Становление тетрамера зависит от присутствия Mg2 + , участвующего в образовании ионных связей между протомерами, в том числе, вероятно, за счет фосфатных групп.

Глюкоамилаза

admin — Sun, 11 Oct 2009 12:58:00 +0000

Глюкоамилаза, или у-амилаза (а-1,4-глюкан глюкогидролаза), ускоряет реакцию гидролиза 1,4-глюкана в молекуле крахмала, олигосахаридов и даже дисахаридов (например, мальтозы), последовательно отщепляя остатки глюкозы от невосстанавливающегося (не содержащего свободной альдегидной группы или гликозидного гидроксила) конца молекулы.

Если в молекуле полисахарида есть разветвление, то действие Y-амилазы прекращается. Шокоамилаза ускоряет гидролиз не только крахмала, но и гликогена.

Пути образования глюкозо-6-фосфата

admin — Sun, 11 Oct 2009 07:58:00 +0000

Глюкозо-6-фосфат образуется в организме разными путями. Во-первых, он может синтезироваться путем фосфорилирования глюкозы за счет ее взаимодействия с АТФ. Во-вторых, он образуется в результате реакции изомеризации фосфорных эфиров других изомерных ему гексозофосфорных эфиров. В-третьих, он получается из глюкозо-1-фосфата, который представляет собой продукт фосфоролиза олиго- и полисахаридов. Две первые реакции рассмотрены в предыдущем разделе. Что касается преобразования глюкозо-1-фосфата в глюкозо-6-фосфат, то эта реакция протекает в два этапа при участии фермента фосфоглюкомутазы.

Реакция фосфоролиза в природе

admin — Sun, 11 Oct 2009 01:41:00 +0000

Реакция фосфоролиза полисахаридов широко представлена в природе. Именно так идет распад гликогена, когда он вступает на путь гликогенолиза. Аналогично этому посредством реакции фосфоролиза значительная часть крахмала превращается в глюкозо-1-фосфат при использовании запасов крахмала для нужд растительного организма. Отмечены также случаи фосфоролиза дисахаридов. Так, некоторые бактерии содержат мальтозофосфорилазу, ускоряющую реакцию распада мальтозы на глюкозо-1-фосфат и глюкозу при взаимодействии ее с Н3Р04.

Промежуточные продукты распада глюкозо-6-фосфата

admin — Sat, 10 Oct 2009 11:22:00 +0000

Вместе с тем значительная часть промежуточных продуктов, возникающих в процессе обмена глюкозо-6-фосфата, используется для синтеза аминокислот (белков), нуклеотидов (нуклеиновых кислот), глицерина и высших жирных кислот (триглицеридов, фасфатидов), стеролов (стеридов) и т. п. В частности» как описано выше, для синтеза аланина используется пировино-градная кислота, являющаяся непременным промежуточным продуктом при распаде глюкозо-6-фосфата по дихотомическому пути. Другие промежуточные продукты распада глюкозо-6-фосфата: 3-фосфоглицериновая кислота и фосфоенолпировипоградная кислота идут на синтез фенилаланина, тирозина, триптофана и серина. Включаясь в цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот, пировиноградная кислота, превращаясь в щавелевоуксусную и а-кетоглута-ровую, дает начало аспарагиновой и глутаминовой кислотам, а из них — ряду других аминокислот. Рибозо-5-фосфат, образующийся при апотомиче-ском распаде глюкозо-6-фосфата, служит для синтеза гистидина и, в етцс большей степени, для синтеза пиримидиновых и пуриновых нукле-отидов.